Ekologia populacji. Dobór naturalny. Walka o byt

Ekologia populacji - jest poddziałem ekologia, która zajmuje się dynamiką populacji gatunków i tym, jak te populacje oddziałują na swoje środowisko. Jest to badanie, jak rozmiary populacji gatunków zmieniają się w czasie czas i przestrzeń. Termin ten jest często używany zamiennie z biologią populacji lub dynamiką populacji. Często opisuje też rodzaje walki o byt. Dobór naturalny zwiększa liczbę osobników najbardziej sprawnych życiowo.

W biologii populacja to stopień rozmieszczenia danego gatunku lub określonej liczby jego przedstawicieli żyjących na tym samym obszarze.

Historia

Jak to się wszystko zaczęło? Rozwój ekologii populacji ma wiele wspólnego z demografią i aktualnymi tabelami życia. Ta część jest bardzo ważna w dzisiejszym kontekście ekologicznym.

Ekologia populacji jest ważna w biologii ochrony przyrody, szczególnie w rozwoju analizy żywotności populacji (PVA), która przewiduje długoterminowe prawdopodobieństwo przetrwania gatunku w danym siedlisku. Chociaż ekologia ta jest podzbiorem biologii, stwarza interesujące problemy dla matematyków i statystyków zajmujących się dynamiką populacji. W biologii populacja jest jednym z centralnych pojęć.

Modele

Jak każda nauka, ekologia używa modeli. Uproszczone modele zmian ludnościowych zwykle zaczynają się od czterech kluczowych zmiennych (cztery procesy demograficzne), w tym zgonów, urodzeń, imigracji i emigracji. Modele matematyczne stosowane do obliczania zmian w populacji i ewolucji populacji zakładają brak wpływu zewnętrznego. Modele mogą być bardziej złożone matematycznie, gdy "... Kilka konkurencyjnych hipotez zderza się z danymi jednocześnie".

Każdy model rozwoju populacji może być wykorzystany do matematycznego wnioskowania o pewnych właściwościach populacji geometrycznych. Populacja o geometrycznie rosnącej liczebności to populacja, w której pokolenia hodowlane nie nakładają się na siebie. Każde pokolenie ma efektywną wielkość populacji (i terytorium), oznaczoną jako Ne, która jest liczbą osobników w populacji, które mogą i będą się rozmnażać w każdym pokoleniu reprodukcyjnym. Co jest powodem do niepokoju.

Teoria wyboru r/K

Ważnym pojęciem w ekologii populacji jest teoria selekcji r/K. Pierwszą zmienną jest r (wewnętrzne tempo przyrostu naturalnego, jest niezależne od zagęszczenia), a drugą zmienną jest K (nośność populacji, zależna od zagęszczenia). Relacje wewnątrzgatunkowe odgrywają rolę.

Gatunek wybrany przez R (taki jak wiele gatunków owadów, np. mszyce) to taki, który ma wysokie wskaźniki płodności, niskie poziomy inwestycji rodzicielskich w młode i wysokie wskaźniki śmiertelności przed osiągnięciem przez osobniki dojrzałości. Ewolucja promuje produktywność u gatunków wybranych na podstawie r. W przeciwieństwie do tego, gatunki selekcjonowane przez K (takie jak ludzie) mają niskie wskaźniki płodności, wysokie wskaźniki inwestycji rodzicielskich w młodym wieku i niskie wskaźniki śmiertelności w miarę dojrzewania osobników.

Ewolucja u gatunków wybranych przez K promuje efektywność w przekształcaniu większej ilości zasobów w mniejszą ilość potomstwa. W wyniku bezproduktywnych relacji międzygatunkowych, potomstwo to może wyginąć, stając się ostatnimi członkami swojej populacji.

Historia teorii

Terminologia selekcji r/K została ukuta przez ekologów Roberta McArthura i E. О. Wilson w 1967 roku, na podstawie ich pracy nad biogeografią wysp. Teoria ta pozwala określić przyczyny fluktuacji populacji.

Teoria ta była popularna w latach 70. i 80. XX wieku, gdy była stosowana jako heurystyka, ale straciła na znaczeniu na początku lat 90. XX wieku, gdy została skrytykowana przez kilka badań empirycznych. Paradygmat historie życia zastąpił paradygmat selekcji r/K, ale nadal zawiera wiele jego ważnych wątków. Dążenie do reprodukcji jest głównym motorem ewolucji, więc teoria ta jest niezwykle przydatna w badaniu.

Tak więc gatunki selekcjonowane przez r to takie, które kładą nacisk na wysokie tempo wzrostu, mają tendencję do wykorzystywania mniej zatłoczonych nisz ekologicznych i produkują wiele potomstwa, z których każde ma stosunkowo niskie prawdopodobieństwo przeżycia do dorosłości (tj. wysokie r, niskie K). Typowym gatunkiem r jest mniszek lekarski (rodzaj Taraxacum).

W niestabilnych lub nieprzewidywalnych środowiskach dominuje selekcja r, ze względu na zdolność do szybkiego rozmnażania. Przystosowanie się do skutecznego konkurowania z innymi organizmami jest mało korzystne, ponieważ środowisko prawdopodobnie znów się zmieni. Wśród cech, które, uważany za, Do cech charakterystycznych organizmów r-selekcjonowanych należą: wysoka płodność, małe rozmiary ciała, wczesny początek dojrzałości, krótki czas generacji i zdolność do szerokiego rozpraszania potomstwa.

Organizmy, których historie życia podlegają selekcji r są często nazywane r-strategami. Organizmy, które wykazują cechy selekcjonowane przez r, mogą obejmować bakterie i glony okrzemkowe, owady i trawy, a także różne siedmionożne głowonogi i małe ssaki, zwłaszcza gryzonie. K teoria dyferencjacji ma pośredni związek z doborem naturalnym zwierząt.

Wybór gatunków

Gatunki wyselekcjonowane przez K wykazują cechy związane z życiem w zagęszczeniu bliskim pojemności nośnej i mają tendencję do bycia silnymi konkurentami w takich zatłoczonych niszach, które inwestują więcej w mniejszą liczbę potomstwa. Każdy z nich ma stosunkowo wysokie prawdopodobieństwo przeżycia do dorosłości (t.е. niskie d, wysokie K). W literaturze naukowej gatunki r-selekcjonowane bywają określane jako "oportunistyczne", natomiast gatunki K-selekcjonowane są określane jako "równowagowe".

W stabilnych lub przewidywalnych warunkach dominuje selekcja K, ponieważ zdolność do skutecznego konkurowania o ograniczone zasoby jest kluczowa, a populacje organizmów selekcjonowanych K są zwykle bardzo stałe w liczebności i bliskie maksimum, które środowisko może tolerować. W przeciwieństwie do r-selekcji, gdzie wielkość populacji może zmieniać się znacznie szybciej. Niska obfitość prowadzi do kazirodztwa, które jest jednym z powoduje mutacje.

Charakterystyka

Cechy uważane za charakterystyczne dla selekcji K obejmują duże rozmiary ciała, długie długowieczność i wytwarzanie mniejszej liczby potomstwa, które często wymaga troskliwej opieki rodzicielskiej, aż do osiągnięcia dojrzałości. Organizmy, których historie życiowe podlegają selekcji K, są często nazywane strategami K lub selekcjonowanymi K. Organizmy wybrane przez K obejmują duże organizmy, takie jak słonie, ludzie i wieloryby, a także mniejsze, długowieczne organizmy, takie jak rybitwy arktyczne, papugi i orły. Wzrost liczby ludności jest rodzajem walki o byt.

Klasyfikacja organizmów

Chociaż niektóre organizmy są identyfikowane głównie jako r- lub K-strategowie, większość organizmów nie podąża za tym wzorcem. Na przykład drzewa mają takie cechy jak długowieczność i wysoka konkurencyjność, które charakteryzują je jako strategów K. Jednak podczas rozmnażania drzewa produkują zwykle tysiące sztuk potomstwa i szeroko je rozpraszają, co jest charakterystyczne dla r-strategów.

Podobnie gady, takie jak żółwie morskie, mają zarówno cechy r, jak i K: chociaż żółwie morskie są dużymi organizmami o długim okresie życia (pod warunkiem, że osiągną wiek dojrzały), produkują dużą liczbę nieobserwowanego potomstwa.

Inne wyrażenia

Dychotomia r/K może być ponownie wyrażona jako ciągłe spektrum przy użyciu ekonomicznej koncepcji zdyskontowanych przyszłych zwrotów z wyborem r odpowiadającym dużym stopom dyskontowym i wyborem K odpowiadającym małym stopom dyskontowym.

Na obszarach z poważnymi zaburzeniami ekologicznymi lub wyjałowieniem (np. po dużej erupcji wulkanu, takiej jak Krakatoa lub Mount St Helens), r- i K-strategowie odgrywają różne role w sekwencji ekologicznej, która przywraca ekosystem. Ze względu na wyższe wskaźniki reprodukcji i oportunizm ekologiczny, pierwotni kolonizatorzy mają tendencję do bycia strategami, a po nich następuje sukcesja rosnącej konkurencji między życiem roślinnym i zwierzęcym. Zdolność środowiska zwiększenie zawartości energii poprzez fotosyntetyczne wychwytywanie energii słonecznej wzrasta wraz ze wzrostem złożonej różnorodności biologicznej, ponieważ r gatunków rozmnaża się, osiągając maksimum możliwe przy strategiach K.

Nowa równowaga

Ostatecznie ustala się nowa równowaga (czasami nazywana wspólnotą kulminacyjną), gdzie strategie r są stopniowo zastępowane przez strategie K, które są bardziej konkurencyjne i lepiej dostosowane do pojawiających się zmian mikroekologicznych w krajobrazie. Tradycyjnie uważano, że na tym etapie różnorodność biologiczna jest maksymalnie zwiększona dzięki wprowadzeniu nowych gatunków, co prowadzi do zastąpienia i lokalnego wyginięcia gatunków endemicznych. Niemniej jednak hipoteza pośrednich zaburzeń mówi, że pośrednie poziomy zaburzeń w krajobrazie tworzą płaty na różnych poziomach sekwencji, przyczyniając się do współistnienia kolonizatorów i konkurentów w skali regionalnej.

Chociaż teoria selekcji r/K jest zwykle stosowana na poziomie gatunku, jest ona również przydatna do badania ewolucji różnic ekologicznych i życiowo-historycznych między podgatunkami. Na przykład afrykańska pszczoła miodna A. m. scutellata i włoska pszczoła miodna A. m. ligustica. Na drugim końcu skali, została ona również wykorzystana do badania ekologii ewolucyjnej całych grup organizmów, takich jak bakteriofagi.

Opinie naukowców

. Philip Rushton i Aurelio José Figueredo, zastosowali teorię selekcji r/K do różnych ludzkich zachowań, w tym przestępczości, rozwiązłości seksualnej, płodności i innych cech związanych z teorią historii życia. Praca Rushtona doprowadziła go do opracowania "różnicowej teorii K", która miała na celu próbę wyjaśnienia wielu różnic w zachowaniu ludzi w różnych obszarach geograficznych. A teoria ta została skrytykowana przez wielu innych badaczy. Ci ostatni zasugerowali, że ewolucja ludzkich reakcji zapalnych jest związana z wyborem r/K.

Chociaż teoria selekcji r/K zaczęła być powszechnie stosowana w latach 70. XX wieku, to jednak coraz więcej uwagi zaczęto poświęcać także. W szczególności, recenzja autorstwa ekologa Stephena S. Sterns, zwrócił uwagę na luki w teorii oraz na niejednoznaczności w interpretacji danych empirycznych służących jej testowaniu.

Dalsze badania

W 1981 roku Parry dokonując przeglądu literatury na temat selekcji r/K wykazał, że wśród badaczy posługujących się teorią selekcji r/K nie było konsensusu, co skłoniło go do zakwestionowania założenia o związku między kosztami reprodukcji.

Badanie przeprowadzone przez Templetona i Johnsona w 1982 roku wykazało, że w populacji Drosophila mercatorum (podgatunek muchy), gatunek selekcjonowany przez K daje w rzeczywistości wyższą częstotliwość cech typowo związanych z selekcją przez r. W latach 1977-1994 opublikowano również kilka innych badań zaprzeczających przewidywaniom teorii selekcji r/K.

Kiedy Stearns dokonał przeglądu statusu teorii w 1992 roku, zauważył, że od 1977 do 1982 roku w serwisie wyszukiwania literatury BIOSIS znajdowały się średnio 42 odniesienia do teorii rocznie, ale od 1984 do 1989 średnia liczba spadła do 16 rocznie i nadal spada. Doszedł do wniosku, że teoria r/K była kiedyś użyteczną heurystyką, która nie spełnia już swojej roli w teorii historii życia.

Niedawno pojawiły się teorie panarchii zdolności adaptacyjnych i odporności, promowane od. С. Holling i Lance Gunderson, ożywili zainteresowanie teorią i wykorzystali ją jako sposób integracji systemów społecznych, ekonomii i ekologii.

ekologia metapopulacji

Ekologia metapopulacji to uproszczony model krajobrazu na miejsca o różnym poziomie jakości. Migranci przemieszczający się między miejscami są zorganizowani w metapopulacji jako źródła lub pochłaniacze. W terminologii metapopulacji występują emigranci (osobnicy, którzy opuszczają stanowisko) i imigranci (osobnicy, którzy wprowadzają się na stanowisko).

Modele metapopulacji badają dynamikę miejsc w czasie, odpowiedzieć na pytania dotyczące ekologii przestrzennej i demograficznej. Ważnym pojęciem w ekologii metapopulacji jest efekt ratunkowy, dzięki której Mniejsze obszary o niższej jakości (tj. zlewiska) są wspierane przez sezonowy napływ nowych imigrantów.

Struktura metapopulacji zmienia się z roku na rok, gdzie niektóre obszary są zlewiskami, np. w latach suchych, a stają się źródłami, gdy warunki są bardziej sprzyjające. Ekolodzy używają mieszanki modeli komputerowych i badań terenowych, aby wyjaśnić strukturę metapopulacji. Struktura wiekowa populacji to obecność członków w określonym wieku w populacji.

Autoekologia

Starszy termin autoekologia (z greckiego: αὐτο, auto, "ja"; οίκος, oikos, "gospodarstwo domowe" i λόγος, logos, "wiedza"), odnosi się do mniej więcej tego samego obszaru badań co ekologia populacyjna. Wynika to z podziału ekologii na outekologię - badanie poszczególnych gatunków przez w odniesieniu do środowiska - oraz synekologię - badanie grup organizmów w odniesieniu do ich środowiska - lub ekologię zbiorowości. Odum (biolog amerykański) uważał, że synekologię należy podzielić na ekologię populacji, ekologię społeczności i ekologię ekosystemu, definiując autoekologię jako "ekologię gatunku.

Jednak od pewnego czasu biolodzy uznali, że bardziej znaczącym poziomem organizacji gatunku jest populacja, ponieważ na tym poziomie pula genowa gatunku jest najbardziej spójna. W rzeczywistości Odum widział "autoekologię" jako "aktualny trend" w ekologii (t. е. termin archaiczny), choć uwzględniał "ekologię gatunków" jako jeden z czterech działów ekologii.

W 1952 roku ukazała się pierwsza publikacja czasopisma Population Ecology (pierwotnie pod nazwą Studies in Population Ecology).

Artykuły naukowe dotyczące ekologii populacji można znaleźć również w czasopismach z zakresu ekologii zwierząt.

Dynamika populacji

Dynamika populacji jest dziedziną nauk przyrodniczych, która bada wielkość i skład wiekowy populacji jako systemów dynamicznych oraz procesy biologiczne i ekologiczne, które nimi kierują (np. współczynniki urodzeń i zgonów oraz imigracja i emigracja). Przykładowe scenariusze to starzenie się, wzrost lub spadek liczby ludności.

Wzrost wykładniczy opisuje nieregulowaną reprodukcję. Jest to bardzo nietypowe, aby zobaczyć w przyrodzie. W ciągu ostatnich 100 lat wzrost populacji był wykładniczy.

Thomas Malthus uważał, że wzrost liczby ludności doprowadzi do przeludnienia i głodu z powodu braku zasobów, w tym żywności. Ludzie nie będą w stanie wyżywić dużych populacji w przyszłości. Biologiczne założenie wzrostu wykładniczego jest takie, że tempo wzrostu na stronie na mieszkańca wynosi trwała. Wzrost nie jest ograniczony do niedoboru zasobów lub drapieżnictwa.

Dynamika wielkość populacji został szeroko wykorzystany w kilku zastosowaniach teorii zarządzania. Wykorzystując ewolucyjną teorię gier, gry populacyjne były szeroko stosowane w różnych kontekstach przemysłowych i codziennych. Stosowany głównie w systemach z wieloma wejściami i wieloma wyjściami (MIMO), choć może być przystosowany do użycia w systemach z jednym wejściem i jednym wyjściem (SISO). Niektóre przykłady zastosowań to kampanie wojskowe, alokacja zasobów dla dystrybucji wody, dyspozycja rozproszonych generatorów, eksperymenty laboratoryjne, problemy transportowe, problemy komunikacyjne. Ponadto, przy odpowiedniej kontekstualizacji problemów produkcyjnych, dynamika populacji może stać się skuteczna i łatwa do zastosowania rozwiązywanie problemów, związane z kontrolą. Liczne badania naukowe były i są cały czas prowadzone.

Przeludnienie

Przeludnienie występuje wtedy, gdy populacja gatunku przekracza pojemność nośną niszy ekologicznej. Może to wynikać ze zwiększonej płodności (współczynnik dzietności), zmniejszonej śmiertelności, zwiększonej imigracji lub niezrównoważonych biomów i wyczerpanych zasobów. Ponadto oznacza to, że jeśli w jedno siedlisko za dużo ludzi, ludzie ograniczają zasoby dostępne do przeżycia. Struktura wiekowa ludności nie odgrywa tu istotnej roli.

В dzika przyroda Przeludnienie często powoduje wzrost populacji drapieżników. Skutkuje to kontrolą populacji ofiary i zapewnieniem, że ewoluuje ona na korzyść cech genetycznych, które czynią ją mniej podatną na drapieżniki (a drapieżnik może współewoluować).

Przy braku drapieżników gatunki są przywiązane do zasobów, które mogą znaleźć w swoim środowisku, ale to niekoniecznie kontroluje przeludnienie. Przynajmniej w krótkim czasie. Obfite zasoby mogą prowadzić do boomu populacyjnego, po którym następuje kryzys demograficzny. Gryzonie, takie jak lemingi i nornice, mają cykle szybkiego wzrostu populacji i późniejszego spadku. Populacje zająca śnieżnego również wykazują ostrą cykliczność, podobnie jak jeden z żerujących na nich drapieżników - ryś. Prześledzenie tego trendu jest łatwiejsze niż identyfikacja genomu danej populacji.